池塘边兽脚类恐龙足迹的“垫脚石”石板

池塘边兽脚类恐龙足迹的“垫脚石”石板

研究团队发现，这批由8块石板组成的核心标本上，密布着413个清晰的三趾型兽脚类足迹，足迹密度极高。其中一块石板的足迹密度达到每平方分米约2个，是中国下侏罗统中密度最高的兽脚类足迹记录之一。

这批足迹以跷脚龙足迹（Grallator）为主，这是全球最著名的恐龙足迹之一。此类足迹由古生物学家希区柯克（E. Hitchcock）于1858年首次命名，其模式标本产于美国下侏罗统。典型特征是小型（通常长度小于15厘米）、狭窄（长宽比常大于2），是全球晚三叠世至早白垩世地层中广泛分布的标志性遗迹化石。在中国辽宁北票羊山地区土城子组所发现的佐藤跷脚龙足迹（Grallator ssatoi），是这类足迹中著名的代表足迹之一。在本研究中，跷脚龙足迹的平均长度约为14.5厘米，形态“紧凑”，具有清晰的圆形趾垫和尖锐的爪痕。

五里村兽脚类恐龙足迹石板

同时，研究团队还发现了部分较大的实雷龙足迹，最大的足迹长达22.5厘米，在形态上与经典的巨大实雷龙足迹（Eubrontes giganteus）相似。江山解释：“跷脚龙足迹与实雷龙足迹的组合，是早侏罗世全球广泛分布的经典足迹组合。这一发现印证了当时恐龙动物群的全球相似性。为研究早期恐龙演化与扩散提供了重要线索。”

实雷龙足迹同样由希区柯克命名，其典型特征是体型较大（足迹长度通常超过25厘米），是北美、欧洲等地早侏罗世地层中最常见的大型兽脚类足迹。它与跷脚龙足迹、安琪龙足迹（Anchisauripus）是最典型的兽脚类恐龙足迹组合。

五里村实雷龙足迹石板

本研究最引人入胜的发现在于对恐龙尾迹的精细分析。研究人员采用高分辨率三维表面扫描和数字摄影测量技术，对石板表面的细微痕迹进行了毫米级精度的数字化建模。

通过研究发现，与足迹相伴保存有数条清晰的尾迹痕迹。这些尾迹长度在20至40厘米之间，宽约2至3厘米，深度较浅（约0.5厘米）。其横截面呈清晰的V形或U形，底部可见一条更细的中央凹槽（可能为尾椎腹侧脊的印痕），两侧伴有因尾部侧向移动推挤沉积物而形成的冲出脊。这些形态细节在高清三维模型中得以清晰呈现，排除了其是水流冲刷或岩石裂纹的可能性，确认为恐龙尾部与地面接触的直接遗迹。

五里兽脚类足迹板三维成像 可观察到明显的尾迹  制图 邢立达

“两足恐龙尾迹非常罕见，其成因一直有不同看法，主要假说包括稳定身体，减速时尾部向后旋转，以及在中等深水中脚尖行走等。”研究团队成员、中国地质大学（北京）邢立达副教授指出，传统假说多与运动平衡相关，但富顺的发现打开了新的解读窗口。

研究团队结合现生鸟类的行为学，推断尾迹可能与以相对低速移动的造迹者有关，并提出尾迹是由于主动或被动降低尾部所致，原因并非保持平衡，这些尾迹可能记录了早期兽脚类恐龙的特殊行为瞬间。这些行为可能包括：

一种可能是造迹者的警觉行为。尾迹通常发现于水体附近，这些地方常有猎物和捕食者光顾。研究团队推断，当小型兽脚类恐龙，尤其是对于那些可能被较大个体恐龙或景物遮挡的小型个体，抬起上身观察周围环境、监视潜在捕食者或猎物时，尾部自然接触地面，形成了这些痕迹。对体型较小的个体而言，这种“探头探脑”的行为对生存至关重要。

造迹者的警戒行为留下尾迹 绘图 Kamitoge

另一种可能是造迹者的攻击性信号。一些鸟类会倾向于通过持续抬起上身以显得更大，或压低重心准备攻击来显示攻击性。在此过程中，尾部位置相对降低，也会形成尾迹。这些尾迹很可能记录了早侏罗世小型兽脚类恐龙在滨湖或滨岸地带活动时，其低速移动、停驻观望或是同类互动中展示出的攻击性姿态的瞬间行为。

造迹者的攻击行为留下尾迹 绘图 Kamitoge

通过对可辨识行迹的精确测量和生物力学分析，研究人员还提出了一个新颖的观点：这些小型兽脚类恐龙可能采用了一种类似现代地栖鸟类的“接地奔跑”步态。

分析显示，其相对步频较高，复步长与臀高之比等参数与鸡形目和䳍形目等鸟类在行走-奔跑转换时的数值非常接近。这表明这些早侏罗世的小型捕食者可能已经演化出了高效、节能的运动策略，其运动速度估算范围在每秒1.6至2.4米之间（约合每小时5.8至8.6公里）。